猪笼草各种另辟蹊径的捕食方法

出品：科普中国

制作：花诗鉴

监制：中国科学院计算机网络信息中心

在食虫植物中，没有任何一个类群的形态多样性和猪笼草属植物可以媲美。它们主要分布在亚洲的热带地区，捕虫笼有着丰富的色彩和诡异的形状。然而一些猪笼草则独辟蹊径，在捕捉昆虫之外，又演化出了其他的获得氮元素的方法。

养蚂蚁

很多猪笼草所捕捉的昆虫主要是蚂蚁，而二齿猪笼草（N.bicalcarata）却直接和一种弓背蚁（Camponotus schmitzi）共生。它们是猪笼草属中唯一的蚁栖植物。

二齿猪笼草的上位捕虫笼

二齿猪笼草捕虫笼蔓膨大，为蚂蚁提供了筑巢的空间；困在捕虫笼中的昆虫则给蚂蚁们提供了食物。它们从弓背蚁的排泄物中获取氮，但偶尔也会捕获这些蚂蚁。据统计，通过蚂蚁排泄物摄入的氮可占叶片总氮含量的42%（76%有蚂蚁共生的植株叶片可高达75%）。

另外，蚂蚁还有很多作用——它可以捕食消化液内即将羽化的双翅目昆虫，从而避免了营养的流失；也有研究表明，蚂蚁还可以赶走危害猪笼草的甲虫长足象（Alcidodes）

二齿猪笼草笼蔓中的弓背蚁

接收落叶

相比于在光线充足环境下生长的同宗，苹果猪笼草(Nepenthes ampullaria)则选择了在光线昏暗的雨林下生长，因为它们选择了热带雨林中更易获得的落叶作为氮元素的来源。2011年的研究发现，苹果猪笼草叶片42.7%（±5.5%）和捕虫笼54.8%（±7.0%）的氮素来源于落叶。

苹果猪笼草捕虫笼口扩大，笼盖缩小并向外翻折，更方便接住落叶；捕虫笼寿命长，分枝多，捕虫笼数多，增大了接落叶的效率；同时捕虫笼中共生的双翅目幼虫和细菌会帮助分解落叶。

为了接收落叶，苹果猪笼草牺牲了很大一部分捕捉昆虫的能力——捕虫笼蜜腺减少；唇上光滑蜡质减少；缺乏新叶状细胞（一种变态的气孔细胞，可以使昆虫更容易滑入笼中）；这也使这种猪笼草成为分布最广泛的一种猪笼草。

苹果猪笼草成片的捕虫笼

接收落叶使得苹果猪笼草以更少的能量投入获得了氮元素，可能正因如此，这种猪笼草也成为了分布最为广泛的猪笼草之一。

树鼩的厕所

为了获取氮，三种产自婆罗洲高海拔地区的猪笼草选择了一种更高效的手段。劳氏猪笼草(N.lowii)，大叶猪笼草（N. macrophylla)和马来王猪笼草(N.rajah)会吸引小型哺乳动物来取食蜜汁，然后收集它们的粪便。它们的捕虫笼足够大，使得树鼩等小型哺乳动物在采食蜜汁时排出的粪便可以落入其中；笼盖下反射蓝绿波段的光，对应了山地树鼩（Tupaia montana）的视觉最敏感的波段。分泌蜜汁消耗了很多能量，但是也带来了高收益，它们通过这种方式从粪便中获取了大量的氮。

巨大的大叶猪笼草上位捕虫笼

在马来王猪笼草上取食的山地树鼩

然而对于树鼩来说，马来王猪笼草的捕虫笼还有很高的危险性——这种猪笼草的捕虫可高达41厘米，宽至20厘米。容积可达3.5升，其中的消化液可达2.5升，为猪笼草属中捕虫笼容积最大的物种。2011年，一篇报道称在马来王猪笼草的捕虫笼中发现了淹死的山地树鼩。——马来王猪笼草和莱弗士猪笼草是仅有的两种有明确记录，在野外捕捉到哺乳动物的猪笼草。

在劳式猪笼草上取食的山地树鼩

劳式猪笼草则对树鼩显得更为友好。它们的捕虫笼盖上分泌有大量白色的物质，据描述“具甜味”，“略微的臭味”，或是像“柠檬口味的糖果”。而葫芦状的捕虫笼季保证了树鼩在边吃蜜汁边如厕时不至于失足淹死。2009年的一项研究发现，一个成熟的劳氏猪笼草叶片中约有57%至100%的氮来自树鼩的粪便。

蝙蝠的卧室

无独有偶，利用哺乳动物粪便的还有赫姆斯利猪笼草（N. hemsleyana），这种猪笼草不但给哈氏多毛蝙蝠（Kerivoula hardwickii）提供了厕所，顺便直接提供了卧室。赫姆斯利猪笼草的捕虫笼狭长的空间足够大，可以遮风挡雨，而且没有寄生虫，又不易被天敌发现。为此，与近似的莱弗士猪笼草相比，赫姆斯利猪笼草演化出了独特的回声定位标记，让蝙蝠更容易定位到它们的捕虫笼。