大脑的认知地图：究竟是什么左右了我们的记忆和导航能力？

在精力宿世界和物质宿世界之间，我们人类总能体验到一种奇异且深层的联系，尤其在记忆方面。我们擅长记忆地标和场景，而当某个位置被赐与情境时，记忆则更轻易。为了记住长篇演讲稿，古希腊和罗马的演说家想象本身盘桓在富于提醒的“记忆宫殿”中。现代记忆竞赛冠军们仍然利用这种手艺来“摆放”长串的数字和名字等。

正如哲学家康德所说，空间概念是我们藉以感知与诠释宿世界的组织性原则，此中不乏抽象的体例。人工智能公司DeepMind的神经科学家金·斯塔肯菲尔德（KimStachenfeld）说：“我们的说话布满了用以推理和记忆的空间隐喻。”

曩昔十几年的研究表白，那些隐喻——至少在记忆与导航两种能力方面——可能在大脑中具有物质根本。而海马体这一海马外形的大脑区域，对这两个功能都是必不成少的。有证据起头表白，组成两者的根本可能是不异的编码方案（同样是基于网格的表示形式）。一些研究人员比来提出，这种编码方案可以帮忙我们处置其他类型的信息，例如视觉气象、声音和抽象概念。最大志勃勃的说法称，这些网格代码可能是理解大脑处置一般常识、感知和记忆中所有细节的关头。

掉忆症与六边形

1953年，27岁的亨利·莫莱森（Henry Molaison, 又称H.M.）进行了一项高风险的尝试性手术，以治愈本身的癫痫。神经外科大夫从他的大脑深处摘除了海马体及四周组织，减轻了癫痫爆发，却不经意间给他带来永远掉忆症。直到半个宿世纪后H.M.归天，他都无法辑录新的记忆：记不住早餐吃了什么，也记不住比来的新闻题目，遑论几分钟前别人介绍过的目生人。

H.M.的悲剧故事彻底改变了科学家对海马体在大脑组织记忆中的感化的理解。

多年后的另一场以海马体为中间的革命，帮忙其开拓者摘得诺贝尔奖：两种分歧细胞的研究配合表白，海马区域的根基功能不仅包罗记忆，还有导航与二维空间的表征。

_{神经科学家约翰·奥基夫（JohnO'Keefe）发现了位置细胞，大脑导航系统的一个本家儿要构成部门，这一发现开启了对海马体内认知地图的研究。约翰·奥基夫（John O'Keefe）}

第一种细胞发现于1971年，即本家儿要用来指示当前位置的“位置细胞”。伦敦大学学院的神经科学家约翰·奥基夫（John O'Keefe）及同事监测了自由勾当的大鼠的大脑勾当，并不雅察到一些神经元只有当大鼠在笼子的特定位置时才会激发。例如，当大鼠嗅到围栏的东海说神聊角时，某些神经元变得活跃，除此之外则连结恬静；其他神经元则在大鼠处于笼子中间时激发。也就是说，这些细胞编码了一种空间感（“你在这里”），并配合缔造整个空间的地图。（当大鼠被放入分歧的笼子或房间时，这些位置细胞会“从头映射”

并编码分歧的局部位置。）这些研究成果开导了新的提议：除了物理地图以外，海马体可能正在缔造和存储“认知地图”（在上宿世纪40年月，心理学家爱德华·托尔曼初次提出这一设法，来诠释大鼠在迷宫中想出新捷径的机制）。至少，在寻找这类“地图”存在迹象的长路上，海马体看起来是个很好的初步。

这项工作最终促使迈-布里特·莫泽（May-BrittMoser）和爱德华·莫泽（EdvardMoser）将注重力转标的目的位于海马体旁边的内嗅皮层。该区域为海马体供给了主要的输入，它也是阿尔茨海默病起首恶化的区域之一，可以或许影响患者的导航和记忆能力。研究人员在内嗅皮层发现了网格细胞，它们很有可能介入了“认知地图”的形当作。

分歧于位置细胞，网格细胞并不显示特心猿意马的位置。相反，它们构成一个不受位置影响的自力坐标系（网格细胞也是以常被称作大脑中的GPS）。每个网格细胞跟着有纪律性的距离激发，形当作一个六边形。想象一下：你的卧室地板铺满不异巨细的六边形地砖，每个地砖被分当作六个等边三角形。你走进房间，每当走到任何这些三角形的极点时，此中一个网格单位就会触发。

分歧的网格细胞群形当作各别网格：它们可能是或大或小的六边形，有分歧的朝标的目的，彼此偏移。这些网格细胞一同工作，映射情况中每个位置，任何特定位置都能被暗示为一种怪异的网格细胞激发模式组合。分歧网格重叠的信息点会告诉大脑身体此刻地点何处。

这种网格收集或网格编码成立了比位置细胞更内化、天然的空间感。位置细胞很好地供给了导航到地标和有意义的地址的方位信息，网格细胞则供给一种无需外界线索的导航方式。事实上，研究人员认为，网格细胞还负责所谓的“路径整合”，即一小我在被蒙住眼睛时追踪本身的空间位置时所操纵的机制——从起点移动到了哪里、距离多远、朝标的目的哪里。

_{图片来历：LucyReading-Ikkanda}

“正因如斯，网格编码可以作为某种怀抱或坐标系，”认知精力科学家雅各布·贝蒙德（JacobBellmund）说，“你根基上可以靠这种代码测量距离。”此外，因为代码的运作体例，这种编码方案可以或许怪异且高效地暗示大量信息。

不仅如斯，考虑到网格收集基于相对关系，至少在理论上，它不仅可以暗示大量信息，更可以暗示大量分歧类型的信息。“网格细胞的精髓在于它是最不变的物理学方案——六边形——的动态实例化，”神经科学家哲尔吉·布萨基（Gy?rgyBuzsáki）说。也许这恰是天然的解决方式，让网格细胞表征从语义地图到将来规划地图的任何布局化关系。

网格细胞的更多脚色

“我们一向在思虑海马体和内嗅皮质更普遍的用处，”斯塔肯菲尔德说。“你可以（用网格细胞）重建大体的空间布局并更快应用到新的环境中，这个点子太厉害了。”而这可以让人“行事和进修都更有用率”。

因为研究人员凡是不克不及直接测量被试的单个神经元，他们必需用更伶俐的法子。例如，神经科学家们在2010年发现，可以在功能核磁共振当作像中寻找一种出格的旌旗灯号，来间接测量网格细胞勾当。这种“六边标的目的”旌旗灯号在个别摸索虚拟情况时呈现。事实证实，该旌旗灯号同时也呈现在其他使命中，非论该使命是否涉及空间位置。

_{神经科学家迈-布里特·莫泽（May-BrittMoser）和爱德华·莫泽（EdvardMoser）在内嗅皮层中发现了网格细胞，完当作了奥基夫（O'Keefe）几十年前起头构建的大脑导航系统的图像。}

_{盖尔·摩根（Geir Mogen） / 卡弗里系统神经科学研究所}

最早的一个例子介乎两者之间，即视觉空间的导航。研究人员发现，当头部被固心猿意马住的山公仅仅用眼睛追踪图像时，山公的内嗅皮层中有网格细胞勾当的证据。近期的人体尝试研究发现了同样的六标的目的特征，一些尝试甚至确定了在物理空间导航中不雅测到的其他更直接特征。

大脑可能是按照近似的道理记实时候的。我们已经发现海马体包含在某些环境下也表示为“时候细胞”神经元的位置细胞，这些位置细胞经由过程被激活以指示持续的时刻（而非空间中的持续位置）。尝试中的大鼠穿过迷宫，它们需要在轮子或跑步机上小跑一段特心猿意马的时候，然后继续标的目的前。在大鼠跑步的距离时代，其现实绝对位置连结不变，细胞在海马体中激发，以追踪它们的时序历程：一些神经元在最初的几秒内是活跃的，其他神经元在接下来的几秒中是活跃的，依此类推。贝尔蒙德说，这一发现“将时候作为一个分歧的维度纳入等式”。

客岁颁发在《天然》杂志的研究为一种新的编码系统供给了证据，该编码系统怪异地在记忆或履历的情境中暗示时候。由莫泽两人率领的研究小组发现跨越多个时候段（从几秒到几小时）的编码方案。固然时候编码和网格单位之间尚未成立明白的联系，但科学家们已经看见潜在的联系：例如网格细胞可以或许暗示老鼠在跑步机上跑过的时候。

2017年，普林斯顿大学的科学家带来另一个潜在的维度：声音。他们让大鼠鞭策杠杆来改变发出的调子频率，以对应它们之前听过的调子，然后监测此时大鼠的大脑勾当。他们的不雅察成果暗示，大鼠可能是经由过程在心理上的“声学空间”里导航，来寻找想要的调子。

_{认知神经科学家雅各布·贝尔蒙德研究海马体两个本家儿要功能的交叉：空间导航和情景记忆。他和同事提出，这类同一框架的关头在于脑中的网格细胞。}

_{马克斯·普朗克人类认知与脑科学研究中间}

也许最令人沉迷的当数2016年的一项尝试，该尝试为网格细胞行为引入了更为抽象的情境。由牛津大学的计较神经科学家提摩西·贝伦斯率领的研究人员，为被试呈现了一只鸟的剪影，过程中鸟的脖子、腿的长度被不竭伸长、压缩。被试的功能磁共振当作像中多处呈现了六标的目的旌旗灯号；旌旗灯号的转变显示被试仿佛在二维“鸟空间”中导航，一个轴代表脖子长度，另一个则代表腿长。

这一发现意味着大脑处置物理空间和概念空间里的路线轨迹的体例或许千篇一律。此刻，贝伦斯、贝尔蒙德及神经科学家克里斯蒂安·多勒（Christian Doeller）在内的研究者提出，所有常识都可以这样建构，以所存眷的特征为索引——分歧的对象、体验和记忆都可以在网格细胞中如斯组织规划。

“它可以映射的维度看似随机，”贝尔蒙德说，“有趣的是它可应用的范畴如斯普遍，其机制却得以保留。”

德国神经退行性疾病中间的认知神经科学家托马斯·沃尔博斯（ThomasWolbers）弥补说，这项当作果对网格细胞不外是一种固有的布局、并专门地发出“纯真位置旌旗灯号”这一设想提出质疑。“今朝为止，我们仅仅在空间方面中领略过它，因为我们只存眷了导航使命和方式，”他说，“它的应用规模可能比想象的加倍普遍。”

类比的力量

社会行为研究比来也有了一些惹人注目标初步当作果。我们一向以来都用物理空间的名字切磋社会：攀爬社会阶级，成立扩展社交收集，还有那些关系或“远”或“近”的人们。此刻一些研究小组正测验考试探讨社会关系中网格代码的证据。

比来的一项研究成立了一个与鸟类尝试颇为相似的二维空间：人们在电脑游戏中，与其他脚色交互，以期改变其权力或隶属关系。研究者们发现，海马体似乎能追踪游戏脚色在这个空间中相对于被试的位置。尽管尝试没有确定海马体事实是否是以类网格体例在社会信息中导航，正致力于该研究项目标西奈山伊坎医学院研究生马修·谢弗（MatthewSchafer），期望能找到六标的目的旌旗灯号的迹象。（他与其他人正研究在自闭症谱系障碍等类型的患者中，这类导航是否受到了阻挠或影响。）

_{DeepMind神经科学团队的研究科学家金·斯塔菲尔德，但愿经由过程领会海马体和四周大脑区域构建通用布局表征的体例，可以帮忙优化晋升机械进修手艺。}

_{金·斯塔肯菲尔德（Kim Stachenfeld）}

这些设法或许可以给人们以鼓动勉励，去追寻埋没在其他空间隐喻中的线索：究竟结果，位置细胞和网格细胞之外的神经元可能也在阐扬感化。好比当动物将头部朝标的目的特心猿意马偏向时被激发的头部偏向细胞，暗示一小我在空间中移动的速度的速度细胞，甚至还有暗示墙和其他情况鸿沟的位置的鸿沟细胞。

在更抽象的布景下研究这些神经元可能带给我们新的看法。举个例子，人们发现鸿沟细胞勾当不仅反映物理空间的鸿沟，还能反映时候挨次中分歧事务的鸿沟。这些神经元是否也介入形当作概念之间的鸿沟，在大脑中建立分歧常识范畴？或者，头部偏向细胞是否协助人在给心猿意马的话题中定位本身？这些类比的可能性是庞大的。

同理，我们可以更好地领会疾病及其他分歧的状况。研究衰老的沃尔博斯和同事在比来一篇文章中会商了老年人的空间导航的网格编码若何改变。他们发现，这类旌旗灯号变得不那么不变，网格也会在分歧的定标的目的间波动——而在蒙住眼睛并被带着迂回着行走后，网格不不变的人比力不轻易记住本身的相对位置。沃尔博斯提出，若是网格代码是用于处置多种类信息和记忆的，粉碎空间网格系统不变性的病理可能会对记忆的不变性和其他认知范畴发生更遍及的影响。

不外，“在这个阶段，”他提醒道，“现有的数据少少。我们必需谨严。”

伦敦大学学院的行为神经科学家凯特·杰弗里（KateJeffery）赞成该说法。当然，若是非物理空间常识可以被暗示为二维标准上的持续转变，大脑可能利用一种普适系统编码空间和非空间常识。但同样也可能是因为一些认知使命是如斯复杂和不天然，以至于大脑被强迫像依靠手杖一样仰赖空间类比才能完当作它们。或许那些基于声音频率和拉伸的鸟的尝试就是操纵了这特点，杰弗里说。

同一的框架

为了进一步必定网格编码更普遍的应用，研究人员起首但愿搞清晰，既然高条理常识往往涉及远远多于两种性质，譬如脖子长度和腿长，譬如权力和关系，这些细胞是若何在两个以上的维度感化的。这是今朝人们正但愿从针对在三维空间中导航的蝙蝠的研究中领会的工具。

一些研究人员甚至提出更斗胆的本家儿张。机械智能公司Numenta的创始人杰夫·霍金斯（JeffHawkins）率领着本身的步队，致力于将网格编码应用于对海马体区域的记忆相关的功能的诠释，同时进一步理解整个新皮质—并用它来诠释认知的所有方面，以及我们若何模拟四周宿世界的各个方面。按照他的“千脑智能理论”（thousandbrainstheoryofintelligence），“皮层并不是自力地处置感官知觉输入，而是针对一个位置进行处置和应用。”他弥补说，当他第一次萌生这个设法，并想到网格细胞若何介入这个过程时，“我兴奋得差点跳了起来。”

霍金斯认为同样的逻辑合用于任何具备布局化框架的工作。“我们做的所有事（打算、数学、物理和说话等）可能都基于不异的道理，”他说，“我认为正处在一个转折点上，突然间我们就将迎来了一个全新架构，来理解大脑的运作。”

固然该假设引起了其他研究者的乐趣，他们依然不确定可否在海马体四周以外发现网格细胞。他们认为，若想要证实设想的模子，霍金斯等人仍然有很长的路要走。