羊的瞳孔为什么是长方形的？

图片：12019 / CC0

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原本是想找谜底，可是发现知乎这个问题真的很老了，可能有些工具没有更新。可是我找到了一篇研究来历于一篇 2015 颁发在《Science Advances》上的文章（顶刊子刊，IF=11.57），我认为说服力比力强。这里是原文 PDF 链接：

果壳的这篇文章对这个研究做了一部门的阐释：

为什么动物的瞳孔有分歧外形科学人果壳科技有意思

这里面提到了瞳孔外形和动物觅食体例的关系。简单归纳综合，瞳孔外形大致分为四种：横瞳（山羊），圆形（智人，猩猩），近圆（某些鸟类），竖瞳（某些蛇）。还有最终捕食者的变形瞳孔（没错，就是猫）...这些瞳孔和这些动物的觅食体例呈现了一个大要的正相关。对角线上的关系仍是比力较着的。

草食性动物（herbivorous）大多是横瞳，也有一部门是圆瞳。

这些动物的眼睛大多长在头部两侧，很是宽的单眼视野可以帮忙它们尽量削减视觉盲区。与竖瞳相反，横瞳会增添物体在横标的目的上的景深，同时让前方和后方的地面当作像更清楚。对于被捕食的动物来说，横瞳既能帮忙它们拥有清楚的横标的目的全景视觉，以探测来自分歧偏向的捕食者，同时又能让它们在眼睛长在两侧的环境下，也能看清前方地面的环境，在遭遇捕食者追赶时，可以或许看准地形快速逃跑。

而瞳孔外形接近竖条型的话，就能对景深有更好的把握。

所以像蛇和猫这类伏击捕食（ambush）动物，他们需要包管一击必中的捕食体例，所以对于猎物所处的位置要有更好的把握。（所以逗猫的话，要上下挥舞逗猫棒啊！！！）

我感觉这个谜底是比力可以或许令人信服地诠释了为什么羊的瞳孔是横标的目的的。

可是，横标的目的瞳孔也纷歧心猿意马是长方形的！也可以像有些青蛙一样，是横纺锤形的。

事实上，横瞳的动物不止是山羊，下面的几种动物也都是横瞳。

仍是上面的那个 Science Advances 的研究申明，横瞳可以或许改酿成像。而长方形的瞳孔对于当作像起到的感化是对像投射到视网膜上的外形发生影响。

Pupil shape and image quality in the model sheep eye.
(A) Schematic sheep eyes viewed from above. The upper plot is for a circular pupil and the lower plot for a horizontally elongated pupil with the same area. The black curves represent, from left to right, the anterior and posterior surfaces of the cornea (radius 11.66 and 13 mm, thickness 0.8 mm, refractive index 1.382), the anterior and posterior surfaces of the lens (radius 9.17 and −8.12 mm, thickness 9 mm, refractive index 1.516), and the retina (radius 12 mm). The red and green dashed curves respectively represent the focal surfaces for vertical and horizontal contours. (B) Widths of sections through the point spread functions （PSF） for different pupils and retinal positions. The upper and lower plots were computed with circular (2.8 × 2.8 mm) and horizontally elongated (8 × 1 mm) pupils, respectively. The optic axis is in the center of each circular plot. Black concentric dashed circles represent different eccentricities. Colors correspond to the SD of the PSF (a measure of the spread of the PSF cross section) for vertical (left) and horizontal cross sections (right); lighter red corresponds to the smallest SD (that is, the sharpest image) and darker red corresponds to the largest SD (least sharp image). (C) Throughput for circular and horizontal pupils. The contour lines represent regions of constant throughput: red, blue, green, and yellow for 80, 60, 40, and 20%, respectively.

这里我对这个图做一些稍微具体一点的诠释：

图 A 显示的是圆瞳和横瞳的在视网膜上。红色曲线和绿色曲线别离代表了纵标的目的和横标的目的聚焦面。（红色=纵标的目的，绿色=横标的目的）。
图 B 中显示的横瞳和竖瞳对于横标的目的和纵标的目的光线刺激，在视网膜上对应的反映。图中红色越亮，暗示当作像越清洗；红色越暗，暗示当作像越不清楚。
图 C 显示的是圆瞳和横瞳对光线的经由过程率。红色代表 80%光线可以或许经由过程，蓝色为 60%，绿色为 40%，黄色为 20%。

我感觉这个图是全文里最有效的图了。不仅直接显示了横瞳对于当作像的影响，也申明了横瞳可以或许包管动物在程度偏向上在更广的角度看得更清楚。事实上，有科学家研究表白，绵羊具有大约 270-320 度的宽视角，而山羊的视野规模在 320-340 度之间（人类的视野规模在 160-210 度之间）。【1,2】高下立判！这个级此外横标的目的视野根基是全景视野了，稍微转回头就能看到方圆的一切。固然聚焦能力有限，可是只要可以或许发现捕猎者呈现，他们可以或许逃命就好。

这个是文章的 supporting information,这个不需要权限就能看。Table S1就是所有动物的瞳孔外形和名字的表格，很全。有前提的同窗们想看的话，可以点下面这个链接。

References：

Chuan-Chin Chiao, Misha Vorobyev, Thomas W. Cronin, Daniel Osorio, Spectral tuning of dichromats to natural scenes, Vision Research, Volume 40, Issue 23, January 2000, Pages 3257-3271, ISSN 0042-6989, 10.1016/S0042-6989(00)00156-5.(: Spectral tuning; Natural scene; Color vision; Dichromacy; Visual ecology
Judith K Blackshaw. Accessed 11/23/11;

发表于 2019-06-17 23:05
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