原生动物是如何演化成后生动物的？

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知乎用户，温柔着品察宿世界。

在本回覆中，你将看到：

Nothing in biology makes sense except in the light of evolution. ——Dobzhansky
在那黑色的生物之海上，进化乃闪烁的常识灯塔。（误）——杜布赞斯基

还将看到：

答本家儿无邪地借着进化之光往生命史里一瞥，却像是看到了深不见底的幽暗天坑，旋即心生惊骇，担忧本身薄弱的根柢撑不起如斯宏伟绚丽的大厦，担忧本身任何掉察的论述都将当作为对这神圣光景的玷辱。但此次的故事其实过分出色，即便难以做到完整呈现，我也不由得想与列位分享管窥一豹的欣喜与打动。

现实环境是，在阅读 Nature 近期颁发的文章从单细胞生物到多细胞生物的进化机制时，适值看见了这个被提出好久的问题还没获得回覆，我就深思着用这篇研究来填上这个浮泛该当绰绰有余，但读着读着才发现，本身妄想着只花一点点时候就将这个弘大的、尚未取得共识的议题回覆详尽，其实是太自不量力了。是的，学界还不确信这个解答是完整的，但不妨，我想更为遍及的欢愉，是每小我都可以或许借着研究者们得出的线索，在这些尚未获得解决的问题上勾勒出让本身安心的谜底。

* 有关“演化”与“进化”：都是对英文“evolution”的翻译，在当下的中文语境中，两个词的涵义完全不异。人们对于这两种翻译的争论不在本文的会商规模，为论述便利，本文一律用“进化”。

太长不看版的结论

从现有的证据来看，从单细胞祖先 (long long ago 的原活泼物) 进化出多细胞动物 (后活泼物) 不是一蹴而就的，是渐进且漫长的。这一过程中最主要的是多细胞动物两个焦点特征的呈现：细胞堆积 (Multicellularity) 与细胞分化 (Differentiation)。

多细胞动物细胞群体的形当作是克隆型的，单细胞祖先上发生的有关胞外基质排泄以及胞浆移动调控的突变，在增殖割裂时使本该分手的子代细胞与亲代黏连。呈现在多细胞真核生物门类中的另一种堆积体例没有被动物祖先采用：堆积型——异质的个别在群居糊口中逐渐同化。

细胞的邃密分工合作是多细胞生物的特点。在诸多门类的单细胞生物的分歧糊口史期间中，已经呈现了细胞类型、心理功能上的差别，也就是说，细胞成长出形形色色分歧的形态与功能的时候要早于多细胞动物呈现的时候。所以多细胞动物若何进化出细胞分化，关头不在于若何让细胞获得各类“技术”，而在于若何统筹协调利用分歧“技术”的细胞构成完整的个别。现有证据倾标的目的于撑持这样的结论：多细胞动物祖先在细胞旌旗灯号转导、基因表达调控模块上特有的“立异”，使它的细胞获得了跟着时空前提改变自身类型的能力，当作为干细胞的雏形。发育过程中，分歧细胞响应分歧的前提激活 / 封闭这些调控模块，使得本身当作为某种特心猿意马的细胞类型。

细胞堆积与分化呈现的时候不分先后，这两个特点使动物的多细胞祖先得以阐扬群体内部多样性的潜力，正如人群中个别的专性分工、普遍合作大大加速了人类社会的成长历程，多细胞动物的进化速度也大大提高，最终迎来了 6 亿年前的寒武纪生物大爆发。

* 把结论放在前面是为了赐顾帮衬那些其实火烧眉毛想知道谜底的伴侣，也许你们很忙没有太多时候看完这么长的文字。但没有关系，若是新的研究改变了这一结论，我会第一时候更新，以免你们记住的是错误的谜底。科学理论就是这样，此刻看来信誓旦旦的工具指不心猿意马哪天就变了，似乎让人很没有平安感。

* 不外仍是不由得想说，结论有些死板，但接下来藏在它背后的路程才真正出色。若是可以或许看到，一步一步严谨的科学研究中同化着时不时闪灼的灵光乍现，像听着恢弘大气又灵动活跃的交响乐，必然可以抹去那些干巴巴的理论带来的不平安感，带来心灵上的安慰，错过了会很可惜的。

序：旅途起头之前...

接下来可能是一段有些辛劳的路，在启程之前，我们需要从题本家儿专心的问题描述中清算出几个主要的行囊：

揣度进化汗青：进化生物学是一门汗青性学科，正如我们在这篇回覆中在做的这样，它试图说明生命的汗青以及造当作这些汗青事务的原因。可是发生的汗青已经远去，我们看不到转变是若何发生的，也不雅察不到是什么原因在起感化。化石凝固了时候，作为直接的证据可以告诉我们汗青中的那一刻是如何的；但更多时辰，我们必需经由过程不那么直接的证据来推演这些汗青以及原因。从进化的框架来看，万万种分歧的生物由独自一个祖进步前辈化而来，那个祖先就是生命之树的“根”。跟着时候长河的流动，一个物种可能会因一些性状的分歧饰变而“分叉”——进化为两个分歧物种。这样的过程不竭反复，历经时候大河的浇灌，孕育了现在多姿多彩的生物宿世界。那么，在我们今天可以或许不雅察到的生命之树的结尾叶片即所有现存物种中，共享的性状就应该是从第一个进化出这一特征的祖先那边传承下来的 (当然，趋同进化也可以塑造相似的性状，于是区分来历于配合祖先的相似性状与自力趋同的相似性状就当作为进化研究中必不成少的环节。具体方式有些复杂，这可所以别的一个故事了)。近缘物种分隔的时候短，共享的性状就多一些；远缘的物种分隔的时候长，保留的配合性状少一些。若是某个特征只进化过一次并在所有的后裔中都保留了下来，那么这个共享的特征就可觉得这些分歧物种拥有配合祖先供给最好的证据。是以，我们可以经由过程比力分歧类群间的各类性状特征来确定它们之间亲缘关系的远近，还可以借由那些祖源性状描画出它们配合祖先最可能的样子。

用于进行进化揣度的性状特征不仅仅限于外部形态学特征，还包罗行为、细胞布局、生化分子的布局以及染色体的布局。此刻最常用的证据是 DNA 序列，因为它在进化上相对不变、每个碱基位点的四个可能状况不像其他表型特征轻易发生歧义，所以以它为按照构建的进化树被认为是最靠得住的。

回到问题自己，

“动物”一词 (animals) 在现今的学术论文中专指动物总界 (Holozoa) 中的后活泼物 (Metazoa)，详参 @林十之的回覆地球上最初的生命为什么有的进化当作了植物有的进化当作了动物

原活泼物是在动物总界中单细胞个别的类群，固然在此中人们也不雅察到存在群居习性，但这样的群体仍是由多个相对自力的细胞个别集聚而当作，每个细胞都具有营养、呼吸、分泌、生殖等作为一个动物所具有的一切机能。

动物总界中剩下的多细胞动物就是后活泼物，与原活泼物聚群底子的区别在于，细胞分化当作了分歧类型，各自执行专一的功能，互相依靠着构成动物个别而保存。在后活泼物中，一些类群因为特征上的不典型，与其他的动物不太相似，似乎有着更原始的特征，就被人们划分出去，起名“侧活泼物”(进化的侧枝)、“中活泼物”(侧枝与本家儿干之间的枝=_=)，剩下的冠名“真后活泼物”。例如题本家儿提到的多孔动物，也就是那篇 Nature 文章的本家儿角海绵动物，仍是侧活泼物独一的现存门类，固然是多细胞动物，但身体只由两层细胞构成，有怪异的水沟系统，在胚胎发育等方面也与其他多细胞生物显著分歧。海绵动物的进化似乎一向处于相对障碍的状况，现存的海绵动物与古老的海绵动物化石不同很小，它们应该是所谓的最“不在进化树本家儿干”上的一类——直接被“侧生”了。但不在本家儿干不代表它不主要，恰好因为海绵动物进化相对迟缓，保留了较多的古老特征，才给人们留下了绝好的追溯汗青的材料——用它和动物的原生亲戚进行比力，我们甚至可以描画出单细胞动物与多细胞动物分隔之初的那个配合祖先的肖像，进而推表演从单细胞祖先到多细胞动物的这段汗青中最可能发生了些什么。

再次保举回覆 地球上最初的生命为什么有的进化当作了植物有的进化当作了动物 此中提到的基于 DNA 序列构建的系统发生阐发构建的进化树展示了各类原活泼物与后活泼物的进化地位，而我们找到的两个冲破口——海绵动物 (Porifera/sponge) 以及我们的单细胞亲属领鞭毛虫 (Choanoflagellates)，恰是诸多岔路中挨得比来的两条。

1. 启程：衣领、鞭毛、海绵

16 宿世纪末显微镜的发现在生物学的成长史中具有里程碑式的意义，人们终于可以做到“明察秋毫”，去不雅察生命更为底层的形式了。领鞭毛虫初次被不雅察到是在三百年后，这种糊口在海水中自由游动的单细胞微生物刚一进入人们的视野就因为出格的表面形态令人们感觉倍感熟悉：一条很长的鞭毛，被一圈细胞膜概况的凸起物环抱，形当作一条圆柱状的“衣领”。领鞭毛虫是以而得名(Choanoflagellates, choano- 源于希腊语的“衣领”, flagellum 在拉丁语中意指鞭毛)。

这小细胞虫好可爱啊，不外近似的细胞我身体里仿佛也有不少？(误)

真正让昔时的发现者感应熟悉的，是呈现在海绵动物体内的一种细胞类型——领鞭毛细胞 (choanocyte，简称领细胞)。

* 人们最早利用的海绵就是这些海绵动物，它们的皮层分布着很多孔洞，在水中糊口时供给水畅通过，海绵就用领细胞将经由过程的食物颗粒吞噬。因为这样的多孔布局，海绵在打捞晾干后可以接收大量水分，可以被便利地利用。不外此刻日常所用的海绵都是用发泡材料建造的了。

领细胞布局与领鞭毛虫极其相似，以至于发现者几乎立即断心猿意马二者有着极近的亲缘关系。有关更为详尽的比力，详参 @兔小灰的回覆海绵的领细胞和领鞭毛虫在布局和功能上有什么区别

从细胞布局上看：

人们甚至认为，海绵动物中的领细胞就是由领鞭毛虫进化而来的。之后研究者们又垂垂发现，近似这样鞭毛 - 衣领的细胞形态，在动物界是半斤八两遍及的：几乎所有的动物，在个别发育某些阶段或是部门细胞中，都可以或许不雅察到相似的布局 (想想那些小蝌蚪)。于是人们揣度，动物的祖先最初应该是领鞭毛虫的那个样子，然后聚团分化，一步一步往更复杂更高级的样子成长。一百多年后，基于分子证据的系统发生研究终于确证了，领鞭毛虫是原活泼物中离我们比来的门类，领鞭毛虫与所有的后活泼物囊括了六亿年前一个真核细胞 (被称作 Urchoanozoan) 的所有后裔。同时，在后活泼物门类中，海绵动物是最原始、最古老的一类，比拟别的的动物，我们更有可能从海绵中发现配合祖先的影子。

鞭毛 - 衣领布局的特征在领鞭毛虫与后活泼物中被普遍共享，并且形当作这一布局的卵白质组分也大同小异，但在其他真核生物类群中，鞭毛的微布局就有着很大的差别。别的，人们在领鞭毛虫的基因组上发现了很多编码动物细胞微绒毛的同源基因，而且某些基因家族只在领鞭毛虫与后活泼物中呈现，这些发现似乎都是对领鞭毛虫与后活泼物来历于配合祖先的有力证实。所以风行的不雅点是，动物的祖先就是有着领鞭毛特征的那个样子，但在旅途的第 4 站就会看到，这个设法方才被证实是不合错误的。

接下来的问题是，原本自由安闲零丁游动的个别，又是若何攒聚到一路的呢？

2. 多细胞的发源：克隆相连

不需要任何专业常识，每小我都可以很轻易猜想到，从单个细胞酿成多个细胞无非两种环境：细胞割裂的时辰没有分手；或者多个分歧来历的单细胞个别堆积黏连。放眼整个动物界，现存的所有动物都是经由克隆型的体例发育而来，即一个受精卵不竭割裂形当作多细胞布局，进而当作长为个别。从这一点来看，谜底似乎昭然若揭，动物的多细胞来历应该就是第一种环境。可真的会是这样吗？

...

是的，就是这样。有时辰幻化莫测的天然也会很诚恳，并没有那么多转折。不外，堆积型形当作策略也并未被其他生物遗弃，在天然界诸多门类中这种分歧于动物的多细胞连系体例经常能被不雅察到。

鉴于多细胞的糊口体例是如斯普遍地遍布整个天然界，且分歧门类的多细胞形当作体例在细节上存在诸多差别 (克隆型体例中还存在分歧的类型，但与我们故事本家儿线关系不大，有乐趣可以参阅参考文献 [1] )，学界倾标的目的于认为多细胞特征在进化过程中自力发生了很多次，不是多细胞生物的共有祖征。至于为什么动物祖先采用了这种而不是那种多细胞化的体例，真实的原因已无法确证，研究者们只能作一些可能的猜想：堆积型体例要求遗传布景各不不异的细胞个别放下“自私”共同努力，且非论群体中的“变节者”可以或许半斤八两轻易地粉碎群体布局，可是差别者的趋同也需要比克隆型更多的步调与前提。于是，进化出堆积型多细胞化体例的壁垒就比克隆型要高，前者也只能是特心猿意马前提特心猿意马选择压力下较为出格的产品了。

进一步的深切研究比力了大量多细胞化糊口的生物门类的基因表达，挖掘到了一系列与多细胞化相关的基因，所有的这些基因在功能上都可以归为编码胞外基质卵白与调控胞浆移动两类。这暗示着，无论各类生物进化路径有何等迥异，在多细胞化的分子机制上是趋同的：胞外基质黏连卵白与细胞割裂时的胞浆分派调控本家儿导了“细胞团”的形当作。那之后，二者继续进化，一些通路上的渐变微调改变了细胞黏连的位置与割裂的偏向，付与原本圆滑的细胞团以极性，再加上时空特异的细胞类型分化，塑造了后活泼物多胚层的囊胚发育模式。

在将后活泼物、领鞭毛虫的多细胞化体例与它们较近的类群 (上图箭头上方，Filasterea 蜷丝球虫，Ichthyophonida 鱼孢霉) 做比力时，后活泼物 / 领鞭毛虫、蜷丝球虫、鱼孢霉轻易被区分为三类，每类之间有较大的的分歧。但动物与领鞭毛虫之间是极其相似的，于是可以揣度，动物克隆型的多细胞化体例，在与领鞭毛虫发生进化不合之前就已经呈现，动物的单细胞祖先该当是先营单细胞克隆形当作的群体糊口，再逐渐分化整合为多细胞个别的。

3. 细胞分化：流动着的乐团

形当作细胞团后，蜷丝球虫、鱼孢霉、领鞭毛虫的孤傲心灵似乎已经获得了知足，一向保留着个别在群体中的自力性，再也不肯多为邻人支出些什么了。尔后活泼物是生成的革命者，它要操纵一切可以操纵的材料，一块一块搭建攀上复杂性岑岭的阶梯。

基于持久不雅察的证据，对于细胞分化的发源问题提出了两种假说：

因为人们在不雅察各类单细胞生物的糊口史时已经发现，它们分歧糊口史期间对应着出格的细胞类型，响应地，这些细胞类型也对应着各自怪异的功能。例如，古虫界的一些物种可以在变形虫、鞭毛虫、囊状形态之间进行切换以顺应分歧的保存需要；某些领鞭毛虫如 Salpingoeca rosetta 也可以自由地改变自身的形态、功能以及糊口体例。是以，这种猜想认为，行使各类功能的诸多细胞类型对我们的祖先来说已经是现有的材料，即功能分化发生的时候早于多细胞化，动物祖先只是合理地放置这些负责分歧功能的细胞在合适的时候位置上呈现，一个未分化的细胞在某时达到了一个位置，它就将领受到调控分化的旌旗灯号，然后转换当作那种需要的细胞类型。这被称为 TST (Temporal-to-Spatial Transition, 时空转换) 假说。

别的一方面，人们也看到，在原活泼物中由单个细胞完当作的进食、活动、分泌、生殖等功能，在后活泼物中被分歧的细胞所负责，似乎动物细胞颠末分化，功能越来越专精单一。于是，分歧的假设被提出了：细胞分化是在多细胞化之后发生，最初那个细胞集体中的每个当作员都在本身体内预载了周全的功能，跟着分化的进行，分歧的细胞丢失落了分歧的功能，朝着专一化成长，最终由这些功能专一的零部件组成个别。这是 DOL (Division of Labor, 功能不合) 假说。

固然对细胞分化的发源问题学界争论已久，但这两种假说并不是互斥的，动物祖先在进化过程中也有分阶段采用两种策略的可能。不外文章开首提到的今日颁发的 Nature 论文 (参考文献 [2] )，为 TST 假说供给了很多证据，之后 TST 可能要占很长一段时候的优势了。

4. 我们的祖先并不像小蝌蚪？

鉴于动物来自于领鞭毛虫一样的祖先这个由来已久的假设尚没有被验证、海绵领细胞与领鞭毛虫同源这一猜想也因二者其实过分相像使人们一百多年来疏于寻找切当的证据，来自澳大利亚昆士兰大学的 Bernand Degnan 传授研究团队具体比力了海绵三种分歧体细胞类型在基因表达上与领鞭毛虫、蜷丝状虫、鱼孢霉分歧糊口史阶段的差别。

拔取领细胞之外的别的两种海绵细胞是因为，人们在先期的研究中认为，那两种细胞类型的呈现在进化汗青上早于领鞭毛虫与动物配合祖先的分隔，别离对应到与鱼孢霉、蜷丝状虫分隔的时候点。若是按人们之前认为的那样，领细胞由古老的领鞭毛虫进化而来，领细胞的细胞类型特征应该半斤八两接近领鞭毛虫。

细胞类型的划分是经由过程区分细胞的“焦点调控复合体”的表达环境来实现 (参考文献 [3] )，简言之，近似于一排开关节制着一盏灯的颜色，最终灯光呈现出来的色彩由这些开关的组合状况而决议。

成果很令人惊奇，领细胞在三种细胞类型中竟然是最“海绵”的那一个——它和其他的原活泼物有着最不相似的细胞类型，表达着最多海绵独有的基因。也就是说，它这么像领鞭毛虫并不是因为和领鞭毛虫有着何等近的亲缘关系，那个动物有着领鞭毛样细胞团状祖先的不雅点也就不当作立了。别的，此中一种海绵细胞在调控细胞增殖等“干细胞模块”基因上有较高表达，而在其他原活泼物的滋生阶段也不雅察到这些基因近似的表达倾标的目的，而这样的表达模式与较为高档的动物类群干细胞很是相似。

之后研究者用荧光染色追踪发育过程中三种细胞，发现了它们在发育过程中存在遍及的互相转化现象，细胞类型甚至可以往返改变。这供给了证据来拒绝 DOL 假说，动物祖先细胞的分化，应该更接近 TST 阐述的细胞类型随时空前提改变而转换的模式。

文章否认了那个我们来历于领鞭毛虫团团的不雅点，而且揣度动物祖先的多细胞状况中每个细胞并不是一样的，它们在半斤八两早的时候段中已经呈现分化而且会跟着时空前提改变它们的细胞状况。动物祖先基因组上旌旗灯号转导通路、表达调控元件的改变，让它学会了阐扬本身的多能性潜力，用紧密的调控系统实现了分歧状况细胞的分化共存，进化当作了第一个多细胞动物。

从头至尾声：“丢掉的一环”

进化上的“为何”远比“若何”难以回覆，因为汗青无法重演，我们难以确定生物类群的特征与其命运有着如何的因果联系。动物中复杂度较低、现生门类较少的这些类群，并不是因为走上了进化的岔路、当作了生命史上的不测，它们之所所以它们，可能不需要有一个具体的原因。达尔文对生命之树的描述富有诗意地蕴含了对待每一个物种平等的立场：

统一纲所有生物的亲缘关系有时可以用一棵大树来形容，我相信这一比方根基上是真切的。绿色的冒芽小细枝可以代表着现生物种，而那些前些年长出来的小枝则可代表连续串灭尽了的物种。在每一个发展期，所有当作长中的枝条都测验考试标的目的各个偏向长出枝杈，并从其四周的细枝和枝杈中穿出甚至杀灭它们，恰如一个物种和一群物种在激烈的保存斗争中所一向在进行的对其他物种的征服一样。本家儿枝干分当作巨枝，巨枝再慢慢分当作越来越小的树枝，而这些枝杈自己都曾是——当树还小的时辰——冒芽的细枝；此刻的和旧日的芽间形当作的这种分杈关系可以或许很好地代表所有现生物种和已灭尽物种在分类中层层附属的关系。在那些树还尚矮小时长出的很多富强的细枝中，可能只有两三条此刻长当作了大枝，而且不单幸存下来，还发生了其他的分枝；近似地，在曩昔漫长的地质期间所保存的物种中，只有少少数留下了依旧存活的变异了的后裔。从树的最初发展起头，很多本家儿枝和杈枝已经枯萎脱落了；这些脱落的巨细纷歧的树枝可以代表那些整个目、科或者属都没有现生后裔的类群——他们仅以化石的形式为我们所知。就像我们偶然可以看到的那样，一个细弱舒展的树枝从一棵树底部的树杈上长出来，并因为某些偶尔的机遇受到偏心而且依然畅旺地存在世，于是我们有机遇看到像鸭嘴兽或南美肺鱼这样的动物；在些许水平上，它们毗连起生命的两大分支，并且它们显然因为糊口于一个呵护地而幸免于致命的竞争。因为芽经由过程发展再发生新芽，而若是这些新芽生命力兴旺就会长当作枝条并盖过四周很多较弱的枝条，是以我相信恢弘的生命之树亦是代复一代地如斯：这棵生命之树用它破落和枯死的树枝填充了地壳，用它不竭分出的、斑斓的枝杈笼盖了大地。

时候的长河虽一去不返，人类的双眼却可以借着思惟洞穿工夫，在脑中描画出那个曩昔了的、看不到的，但我们相信着的真实宿世界。也许这恰是我们研究汗青、研究天然、研究宇宙的意义：我们可以凭着本身的能利巴握住涓滴的线索，还原我们不曾履历的过往，指导我们正在度日的当下，燃起我们面临未知的勇气。