狮子分多少个亚种，洞狮是狮子的亚种吗？

山君的九大亚种可谓家喻户晓，初接触动物的伴侣就知道东海说神聊虎、华南虎、苏门达腊虎的名号。然而对狮子亚种有所领会的伴侣就很少了，有人说狮子有十几个亚种，也有人说只有非洲狮和亚洲狮之别，谁说的对？

史前庞大的洞狮和海说神聊美狮（拟狮）这些无鬃狮类，有人说它们是现代狮的亚种，也有人说它们和狮、虎、豹一样都是豹属自力物种，谁说的对？

南非狮（克鲁格公园）

本文将连系学术界最新研究标的目的大师介绍狮子亚种分化方面的新常识，同时澄清曩昔的一些熟悉误区。

研究过程：从12分到二六分

亚种的界说本就不甚明白。在科学上，亚种是统一物种内相似种群的集群，它是统一种动物糊口在分歧地舆区域的种群，受地点情况的选择压力，在基因和形态上发生转变而形当作的。亚种之间必然有隔离，凡是是地舆隔离，但又还没有成长到发生生殖隔离的水平。

亚种的规定受学者本家儿不雅意志影响颇大。只要隔离必然发生差别，但要隔离几多年，差别多大，才可以规定一个新亚种？分歧学者的观点可能有很大分歧。

卡拉哈里狮（博茨瓦纳）

曩昔，受限于研究手段，学者本家儿要按照形态差别划分亚种，先后被命名狮子亚种有30多个之多。博物学家史密瑟于1971年将狮子修订为12个亚种，而食肉目分类专家赫默则在1974年提出了八分法。

12分法的亚种包罗：海说神聊非狮（巴巴里狮）、亚洲狮、西非狮、喀麦隆狮、刚果狮、乌干达狮、肯尼亚狮、东非狮（马赛狮）、安哥拉狮（加丹加狮）、南非狮、卡拉哈里狮和开普狮。赫默保留的八个亚种是：海说神聊非狮、亚洲狮、西非狮、刚果狮、东非狮、安哥拉狮、南非狮和开普狮。这两个分类系统都广为传播。

这些亚种有必然的形态差别，如亚洲狮鬃毛稀少，从头至尾穗较长，腹部有较着松皮，体型也较小。巴巴里狮和开普狮据说是鬃毛最发财的，也是体型最大的。东非狮体型比南非狮小，鬃毛较为发财，颜色也更深。

巴巴里狮照片（1893年）

然而，各地狮子之间的共性弘远于个性。它们的体型有很大规模的重叠，不像山君那样差距悬殊；鬃毛的发展因个别而异，与春秋相关性很大。经由过程表面区分狮子亚种，比区分山君亚种可贵多，这可能是狮子亚种的普及水平远不如山君亚种的主要原因。

进入21宿世纪，在山君亚种被归并到只剩两个（大陆虎和巽他虎）的同时，一些学者起头本家儿张狮子也只存在两个亚种。但与大师所想的分歧，这两个亚种并不长短洲狮和亚洲狮。

?2014年，巴奈特等9位学者经由过程DNA测序，发现西非和海说神聊非的狮子更接近亚洲狮，而不是东非和南非的狮子。按照他的提议，狮子被分为南、海说神聊两个亚种：海说神聊方的指名亚种分布于海说神聊非、西非、中非和中东、印度；南边亚种分布于非洲东部与南部。

西非狮（贝宁）

2016年，贝尔托拉等15位学者经由过程更进一步的DNA阐发，将现代狮识别为两猛进化支、六个亚支和29个单倍型。两猛进化支别离对应巴奈特提出的两个亚种，海说神聊方亚种包罗海说神聊非（含亚洲）、西非和中非三个进化亚支，南边亚种包罗东海说神聊非、南非（含东非）和西南非三个亚支。

至此，狮子的种下分类总算是搞清晰了。按此刻本家儿流不雅点，狮子确实分两个亚种，但不是亚洲狮和非洲狮，而是海说神聊方狮和南边狮。两个亚种各有三大亚支，共六个亚支，亚种下的差别也同样值得存眷。那么，这些亚支是怎么形当作的呢？

东非狮，此刻被认为属于南非亚支

现代狮的分化：四次隔离、三次扩张

按照贝尔托拉的研究，所有现代狮的配合祖先是距今24.5万年前糊口在非洲的一群古代有鬃狮子，在那时，这群狮子的萍踪可能遍布非洲大陆的各个角落，彼此之间没有亚种分化。

亚种和进化支的形当作必然是隔离导致的。作为糊口在稀树草原上的陆地震物，狮子基因交流的地舆樊篱起首是海洋，其次是茂密的热带雨林和极端干旱的戈壁，最后是大河和东非大裂谷。

人类文明以前狮子的分布图

今天，因为人类勾当，狮子被架空到小而孤立的庇护区内糊口。但若是我们打开一张数千年前的狮子分布图，就会发现狮子的大部门分布区是连当作一片的，它们扩散的最大樊篱是亚、非两大洲之间的红海（只经由过程狭小的苏伊士地峡毗连），以及绵亘在非洲海说神聊部的撒哈拉戈壁。是以，在曩昔绝大大都分类学家眼里，海说神聊非狮和亚洲狮是最受公认的亚种。

在这里，传统的分类学家犯了一个重大错误，狮子的亚种和亚支都是几万甚至十几万年前形当作的，我们不克不及用今天的天气和水文环境去生搬硬套十几万年前的形势。近20多万年来，地球多次在冰期和间冰期之间切换。当冰期到临，海平面下降，大陆架露出海面，在两大洲之间架设起陆桥，供狮子自由迁移。在天气潮湿的期间，热带雨林扩张，极大阻碍狮子扩散；而撒哈拉戈壁酿成大草原，当作为狮子糊口的乐园。

此刻狮子的分布图（黄色部门为确认的分布，红色部门可能已灭尽，引自IUCN）

贝尔托拉按照古天气、化石和DNA三方面的证据，捋清了现代狮近25万年来的分化和扩散环境。归纳综合地说，现代狮的祖先颠末四次隔离、三次扩张，培养了今天两亚种、六亚支的款式。

距今24.5万年前，地球进入一次间冰期，天气变得暖和、潮湿，热带雨林急剧扩张，绵亘非洲中部，与纵穿非洲大陆的东非大裂谷一路，组成了阻碍狮子扩散的一道自然樊篱。这第一次隔离，促使狮子南、海说神聊分手，奠基了两大亚种的根本。

狮子迁移的樊篱——非洲热带雨林和东非大裂谷（深灰）；浅灰为今天的热带雨林规模，黑色虚线为晚更新宿世最大规模，白色为最小规模

跟着热带雨林的继续扩张，到距今18.9万年前，赞比西雨林（位于今赞比亚境内）将安哥拉、纳米比亚的狮子与南非的狮子隔分开来。这第二次隔离，促进了西南非狮的形当作。

从距今18.6万至12.8万年前，地球进入一次漫长的冰期，天气变得严寒、干燥，东海说神聊非和中非的热带雨林酿成稀树大草原，南非狮和西非狮乘隙海说神聊上、东进扩张。这是现代狮分化史上的初次扩张，导致西非狮和海说神聊非狮分炊，南非狮和东海说神聊非狮分炊，这个时候节点大要在距今14.2万年前。

东海说神聊非亚支的雌狮（肯尼亚桑布鲁庇护区）

接下来，地球履历了三次间冰期和两次小冰期的更迭。直到7.1万年前，末次冰期到临，天气变得前所未有的干燥，撒哈拉戈壁急剧扩张。到5.1万年前，海说神聊非狮与西非狮分手，这是第三次隔离。

这之后，地球履历了一段相对暖和的冰期，天气由干冷改变为湿冷。到距今2.6万年前，地球毫无征兆地进入末次冰盛期，冰盛期以极端严寒、干燥为特点，因为戈壁扩大，非洲适合狮子保存的栖息地也急剧削减，撒哈拉以南的非洲狮子纷纷躲进了出亡所。

西非狮的出亡所是上几内亚，中非狮来到了喀麦隆高地和刚果盆地，东海说神聊非狮登上了埃塞俄比亚高原，西南非狮回到了安哥拉和纳米比亚，南非狮则退守南非东南部。颠末末次冰盛期一万多年的隔离，六大亚支的遗传布局差别更大了。

中非狮（乍得）

此时的海说神聊非狮，却趁着冰盛期红海海平面低，踏着陆桥进入了亚洲。它们未能在中东和波斯站稳脚跟，最后在印度安了家，这些狮子就是今天吉尔公园的亚洲狮的祖先。这是现代狮的第二次扩张，距今2.1万年前，有鬃狮才初次进入亚洲。

距今1.6万年前冰盛期竣事今后，六大亚支的狮子纷纷“下山”收复掉地。这第三次扩张，奠基了现代狮今天的分布款式。约5000年前，海说神聊非狮再次东征亚洲，最终当作功殖平易近中东和波斯，可能还一度进入了南欧。

亚洲狮（印度吉尔公园）

科学切磋现代狮亚种

按照贝尔托拉的“分子钟”，我们可知现代狮的演化汗青比现代虎长得多。按照罗述金传授的研究，巽他虎与大陆虎的分化不外6.7万年，山君各大亚种的发生遍及只有两万年摆布，最年青的亚种里海虎只有几千年汗青。要按山君的尺度，将狮子六大亚支全数晋升为亚种都不为过，甚至连印度狮、波斯狮也该算自力亚种了。

狮子两分法的最大短处就是晦气于庇护。按照两分法，巴巴里狮还没有灭尽，印度狮也没有那么濒危，中非和西非的狮子也不是那么亟需庇护。尤其是当贝尔托拉发现，统一亚种内的分歧亚支分化已跨越十万年，遗传布局存在很大的特别性，两分法的合理性就更受质疑。

安哥拉狮（西南非）与其他狮子分化已有19万年

猫科分类素有本家儿分拨和本家儿合派之争。相信在不久的未来，等本家儿分拨的学者占优势，必然会对狮子亚种进行从头修订。

以往分类的最大问题就是找不到亚种鸿沟，这个问题也由贝尔托拉解决了，他按照DNA检测成果绘制了六大亚支的分布图。

狮子亚种和进化亚支的分布图

海说神聊非狮与其他亚支隔着广袤的撒哈拉戈壁，鸿沟是最明白的。所有亚洲狮都属于海说神聊非狮亚支，亚洲狮不是单发源的，波斯狮与海说神聊非狮的关系要比与印度狮近。

西非狮和中非狮分布在撒哈拉戈壁和热带雨林之间，它们的分界线是尼日尔河。中非狮与东海说神聊非的分界线是东非大裂谷，但大裂谷并没有完全阻断狮子的交流。在埃塞俄比亚高原，大裂谷两侧都同时发现了中非狮和东海说神聊非狮，这里当作为两个亚种的杂交带。

东海说神聊非狮和南非狮的分界线位于肯尼亚境内。肯尼亚大部门地域都是东海说神聊非狮的地皮，只有肯尼亚南部边境的几个庇护区（马跑马拉、安博塞利和查沃）属于南非狮。肯尼亚南部和坦桑尼亚的狮子，长久以来被认为是最典型的东非狮（马赛狮），基因阐发却证实它们在遗传学上与南非狮没有什么区别，这样，东非狮作为一个亚种被彻底取缔了。

豹属的系统发育关系，图示现代狮两大亚种、六大亚支和无鬃狮类的位置

西南非狮与南非狮的分界线稍有些复杂，西南非狮本家儿要分布在安哥拉和纳米比亚海说神聊部，但往东“伸了一脚”，这一脚伸的还很长，伸到了津巴布韦的万基公园（津巴布韦除万基公园外都属于南非狮），将博茨瓦纳海说神聊部也囊括在内。

开普地域和卡拉哈里戈壁都是南非狮的地皮。在南非克鲁格公园及周边地域同时糊口着南非狮和西南非狮，后者是报酬从纳米比亚埃托沙公园引进的。

克鲁格公园的狮子，疑似有安哥拉狮血统

洞狮是狮吗？

洞狮等无鬃狮类体重可跨越400千克，是有史以来最大的猫科动物之一。它们在晚更新宿世很是茂盛，占有了从欧洲、亚洲海说神聊部到美洲的大片地域。那么，它们是现代狮的亚种吗？

豹属分两个亚属——虎亚属和豹亚属，狮子与豹、美洲虎都属于豹亚属，这三个物种分化约300万年。无鬃狮与现代有鬃狮的分化时候尚不明白，但化石记实显示，无鬃狮大约在90万年前走出非洲，它与有鬃狮的分化至少要早于这个时候节点。

晚更新宿世狮类动物的分布，红色为洞狮，蓝色为海说神聊美狮，绿色为现代有鬃狮

现存豹属中，无鬃狮类比来的亲戚就是现代狮，无鬃狮确实属于狮类，这点是毋容置疑的。争议就在于，它属不属于现代狮这个物种？这现实上取决于狮子这个渐变种若何去界说，本家儿不雅性半斤八两强。

学术界对狮这个物种的最广义界说，是与豹、美洲虎比拟，更接近狮子的所有动物，按该界说，狮这个物种可追溯到距今200多万年前，无鬃狮也属于这个物种。但按照狭义的界说，这个物种只包罗有鬃狮类，或者只包罗现代狮子的配合祖先及该祖先的所有儿女（即狮的冠群，该物种最狭义界说），狮这个物种就只有几十万年的汗青，无鬃狮就被解除在外了。

洞狮回复复兴图

尼安德特人与智人分化于74万年前，海说神聊极熊与棕熊分化于60万年前，学术界遍及将它们视为自力物种。而无鬃狮和有鬃狮分化可能在100万年以上，小我定见，将无鬃狮视为自力物种似乎更为安妥一些。海说神聊美狮与洞狮分化只有30多万年，它们却是应被视为统一物种的两个亚种。

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