热力学如何解释进化论:最大化熵产生原理驱动的自然选择?

人们一向以来都坚信达尔文“物竞天择”的进化原则。但一些物理学家认为,达尔文的进化论并不是独一可以缔造秩序的理论。对进化和生命自己的观点应该基于热力学以及这些物理心猿意马律对能量和物质流动的表述。这是因为,固然生物属于一整类复杂而有序的系统,但这些系统是基于热力学第二心猿意马律而存在的。

撰文 | John Whitfield   翻译 | SBu

审校 | Krystal   编纂 | 林下

利用热力学心猿意马律来诠释天然选择和生命自己。

进化论和热力学似乎是彼此矛盾的。最较着的是,热力学第二心猿意马律指出,跟着时候的推移,任何系统城市倾标的目的于达到熵的最大值,这意味着系统的有序度(order)和可用能量均为最低程度。例如,在一个封锁的房间里打开一瓶喷鼻水,最后喷鼻气会满盈开来,而有机体凡是会尽量避免这样的均衡态,也就是所谓的灭亡。

反进化论者一个常见的论点就是,宇宙倾标的目的于无序,而这意味着天然选择不克不及使生物变得加倍复杂。当然,也有人否决这样的不雅点,他们认为,生物体经由过程一种输出熵的体例来维持内部秩序并成立复杂性,即以一种形式接收能量,并以另一种更高程度的熵的形式将能量辐射出来。薛心猿意马谔(Erwin Schr?dinger)是最早思虑这些问题的物理学家之一,他将食物描述为负熵,并认为“新陈代谢的关头在于,有机体可以或许当作功地将本身的生命从出产无益的熵中解放出来。”[1]

△查尔斯·罗伯特·达尔文,英国博物学家、生物学家

比来,一些物理学家指出,固然生物属于一整类复杂而有序的系统,但这些系统并不违反热力学第二心猿意马律,而是基于该心猿意马律而存在。他们认为,我们对进化和生命自己的观点同样应该基于热力学,以及这些物理心猿意马律对能量和物质流动的描述。达尔文进化论并不是独一可以缔造秩序的工具。在整个宇宙中,能量和物质的彼此感化发生了法则的布局,无论是恒星、晶体、流体中的漩涡,仍是气候系统都是如斯。而生物体是迄今所领会的最复杂、最有序的系统,那么它们可能是统一现象的一部门吗?由生物之间彼此竞争带来的天然选择过程最终也可以或许经由过程热力学说话来诠释吗?

圣塔菲研究所的理论物理学家Eric Smith说:“达尔文的天然选择进化论不是独有的过程,它们是更根基的化学竞争性排斥的复杂版本。”在客岁颁发的一篇论文中[2],Smith及同事们认为,天然选择是被称为“自组织”的物理过程的高度复杂版本,经由过程这种体例,能量与物质相连系生当作秩序,但今朝人们对自组织的领会仍然很少。

△Eric Smith,圣塔菲研究所的理论物理学家

这种有序、自组织的系统就像专门设计用来均衡能量梯度的引擎——比拟于无序分子的夹杂物,当自组织系统持续存在时,它们发生的熵更多,速度更快。例如,比拟于平均的静态大气层,气候系统将热量从热带地域传递到极地的速度远远快得多。生命也是如斯。事实上,Smith认为,这可能是生命发源的原因——在地球早期的前提下,生命是释放地热能储蓄积累的最佳体例,也是地热能释放的必然成果[3]。一旦这种生物化学过程可以或许进行下去,那么后续的化学和达尔文式选择城市倾标的目的于那些可以或许最好地耗散失落地球上积压能量的系统,这些能量或者是地热能,或者是在光合感化呈现之后的太阳能。

持久以来,人们都认为,比拟于无序系统,自组织系统不仅会更快地均衡能量梯度,并且它们会尽可能快地这么做。一些模子运用最大化熵发生道理(maximum entropy production,MEP)很好地展望了地球[4]、土星的卫星Titan[5]的天气系统,以及溶液中晶体的发展[6]。但直到比来,MEP都还只是一个假设——没有机制或理论可以诠释,为什么系统会趋势于这种状况。而经典的热力学对此也力所不及,因为它只诠释封锁系统中的熵,在封锁系统中没有能量的输入输出。经典热力学没有申明,像生命体这样开放的非均衡系统应该发生几多熵。

让系统发生熵的速度越来越快,即最大化熵发生道理

在物理学中,谈论天然选择就是在所有可能的状况中,扣问天然选择的是哪一种状况。

Roderick Dewar是理论物理学家和生态系统建模师,在法国农业研究机构波尔多中间工作,他相信本身已经跨越了这个障碍。信息论是一个数学分支,可以从头表述热力学心猿意马律,利用信息论,Dewar已经证实,对于由很多彼此感化的元素构成的开放的、非均衡系统,只要系统可以或许自由“选择”其状况,且不受任何壮大的外力的干扰,那么MEP会是最可能的行为模式[7]。无论系统的微不雅部门在做什么,MEP的大规模状况描述了系统微不雅部门的无数可能摆列中占比最多的环境。

生物学中的天然选择也能以同样的体例进行,Dewar认为:在物理学中,谈论天然选择就是在所有可能的状况中,扣问天然选择的是哪一种状况。这是一个概率问题。“比拟于其他任何状况,天然选择的状况可以或许以更多体例实现。固然生物学家不这么思虑问题,但我想假设生物学中的天然选择也是以同样的体例进行的,看看这会将我们带到哪里去。”

标的目的物理系统中添加生命天然会增添熵的发生。比拟于无菌池或裸露的岩石,一个布满浮游生物的水池或一片草地接收了更多的太阳能量,是以会发生更多的熵。地球比火星或金星更高效地将太阳光改变为微波辐射,与宇宙布景辐射更接近均衡。天然演替这类生态过程,例如草原当作为丛林,也会增添熵的发生。

在进化的过程中,生物体往往能更好地接收能量——想想我们人类这个物种,他们现在利用了太阳光中约40%的能量,同时在不竭地释放化石燃猜中的能量,并将其转化为熵。但这些过程可否被诠释为MEP趋向的一部门,而不是达尔文式的为了繁衍儿女的竞争?关头问题在于,生物是否真的可以自由地达到MEP的状况,或者天然选择是否确实是超出于这一过程之上的力量。

熵和生物多样性在数学上是等价的,这使得热带丛林当作为地球上熵最大的情况。 | 图便来历:John Whitfield

“天然选择可能不是适者保存,而是系统最可能的一种成果。”——固然这种不雅点似乎很独特,但Dewar就是这么认为的。比来,他和同事们用MEP理论[8]证实,ATP合当作酶的布局和工作道理是可以展望的,即作为细胞燃料的高效生当作器与作为能量梯度的高效均衡器是同样的工作。

总的来说,Dewar想要证实,最大水平捕捉能量,或者将化学物质从一点转移到另一点的生物过程可以或许从统计力学的角度诠释。统计力学是物理学的一个范畴,它诠释了可展望的行为若何从大量不成展望的元素中发生。Dewar说:“统计理论会说,分子选择最大通量的状况是因为,这是系统平分子摆列自身的最可能体例,也许它们选择这种状况只是因为它是最可能的状况。”与传统的进化论不雅点分歧,这种方式许可人们对生物应该若何运作做出心猿意马量展望。Dewar说:“达尔文的天然选择理论是一个很难量化的假设,它并没有真正给出数字。”

现在,一些生物学家也起头利用MEP。加州大学伯克利分校的生态学家John Harte说:“Dewar的证实是精采的,对很多科学范畴都有潜在的庞大影响。”生态学是可能受到其影响的范畴之一,他弥补道:“对理解食物网、生物体内部物质和能量的分派,以及天气-生态系统彼此感化的影响的一些初步摸索都令人鼓舞。”

什么是熵?

熵是一个壮大但难以捉摸的概念。这此中一个原因是,几个分歧的物理学分支已经可以或许自力地表述热力学第二心猿意马律。这意味着其他范畴,如计量和生态学,也可以利用熵的概念,于是熵在分歧的系统中有分歧的形式。

在热力学中,熵是对无用的怀抱。例如,温差这类能量梯度可以用来做功,可是跟着梯度逐渐变缓,能量转化为与四周情况均衡的无用的热量。在统计力学中,系统的熵是发生任何特心猿意马宏不雅状况的所有微不雅状况的可能摆列的数目。最大熵是最可能的,也是最无序的状况。例如,抛1000枚硬币,最有可能,也是熵最大的状况,是500个正面朝上和500个背面朝上。这种形式的熵也被称为“夹杂度”:一杯白咖啡的分子摆列数目远弘远于一杯加了一层牛奶的黑咖啡。

在信息论中,熵是不确定性的怀抱。熵最大的系统是那些人们最不确定接下来会发生什么的系统。在一段很是有序的信息中,例如一串不异的字母,下一个字母是可展望的,这样的系统没有熵。而一串随机的字母很是混乱,没有携带任何信息,且具有最大的熵。这个熵的公式是由数学家克劳德·喷鼻农 (Claude Shannon) 提出的,他的名字还被用来定名一种权衡生物多样性的指数——喷鼻农指数 (Shannon index) 。这个指数暗示了在很多类别中个别分布的平均水平。种类越多,个别数目越均等,生物多样性就越大;这在数学上等价于熵的怀抱。在最多样化的生态系统中,博物学家几乎不知道她下一步会发现什么物种。

动物活动的模式就是动物们沿着地球概况进行流动的最有用率的体例。

另一个物理学家试图用热力学来展望生物布局的细节信息,他就是杜克大学的工程师Adrian Bejan。Bejan没有考虑系统的微不雅元素,而是设计了一套所谓的“机关法例”(Constructual law)[9],它描述了在诸如河道流域这样的物理收集和血管这样的生物收集中,能量和物质是若何流动的。Bejan的机关法例指出,对于一个流动系统,要想使它持续存在,那么跟着时候的推移,它必需供给更轻易畅通的渠道——换句话说,它必需用更少的资本做更多的工作。在这个过程中,它使燃料利用量最小化,并使每单元燃烧的燃料所发生的熵最大化。

△Adrian Bejan,杜克大学机械工程专业传授

Bejan认为,进化是布局自我革新的过程,成果使得能量和物质会尽可能快速有用地流过[10]。无论是动物交互仍是河道纵横,较好的流动布局代替了较差的布局。Bejan说,这是第二支时候之箭,与热力学第二心猿意马律趋势紊乱度相呼应。他认为,动物活动的模式,尤其是跟着体型转变,动物的步幅或拍打同党频率的转变,会使得动物尽可能轻易地在地球概况流动[11]。Bejan说:“考虑到形态的自由,流动系统将自我优化,构建更轻易的流动布局。动物群体在地球概况的活动模式与亚马逊河水在陆地上的流动遵循着不异的原则。”

Dewar却不这么认为,他认为机关法例处置的是现象,而不是原因。他说:“Bejan没有诠释为什么系统应该采用最优行为,而是提出它们应该这样做,然后表白这是实际。到底什么被最大化了还并不清晰——那似乎是他能想到的任何工具。”Bejan认为Dewar对系统最小元素的存眷是不需要的:“一小我不需要进入微不雅来诠释宏不雅。”

动物活动的模式会使得动物尽可能轻易地在地球概况流动。

不仅物理学家对此存在贰言,毫不奇异,很多生物学家也抵制这些殖平易近他们学科的诡计。已故的Ernst Mayr认为,生殖、天然选择和遗传等过程在物理学中没有等价性,也不克不及简化为物理心猿意马律,生物学应该被视为一门自力平等的科学[12]。尽管并非所有的生物学先贤都这么认为: Francis Crick写道,生物学的“最终方针”应该是用化学和物理[13]来诠释本身。

哈佛大学的数学生物学家Lloyd Demetrius并不排斥物理。他采用了基于统计力学的方式,把生物体看成气体中的分子来看待,并引入了一个他称之为“进化熵”的量[14]。这在数学上等同于热力学熵,但它描述的是生物体滋生的春秋跨度,而不是物理上的紊乱度。Demetrius认为,在漫长的进化过程中,天然选择会增添这个量,因为可以或许在较长时候内滋生的生物体更长于应对有限的资本和不成展望的情况。

但在Demetrius的模子中,进化熵并没有最大化,也不会跟着时候不成避免地增添。他说,热力学过程和天然选择之间存在底子的区别,只有在分子程度上,生物和物理选择才是一体的。任何更复杂的生命系统都受到不在纯粹物理系统中运作的力量的影响。Demetrius说:“在进化过程中,有近似于物理心猿意马律的工具,可是机制是完全分歧的,从分子到细胞和高档生物体,天然选择会包罗自我滋生,而在物理学中没有自我复制的环境。这就是生命体与非生命体的区别。”

也许再过一百年,没有人会认为我们需要一套生物学理论和另一套物理学理论。

然而,对于那些被自组织系统和生命系统之间的相似之处所震撼的物理学家来说,即使是这种区别也不像看上去那么较着。可是,“生命和非生命之间存在持续同一体,两者之间的不同必需最小化。” 澳大利亚国立大学的天文学家和天体生物学家Charles Lineweaver这样说。

Lineweaver提出了一类系统,他称之为“far from equilibrium dissipative systems”(远离均衡态的耗散系统),此中包罗在维持自身处于有序、非均衡态的过程中会能量耗散的所有系统,例如星系、飓风以及动植物等。他认为,所有这些系统都有可能被描述为生命体,而且生命应该用热力学术语来界说。“作为一名物理学家,我正在寻找基于物理学的生命的界说,对此,生物学家的不雅点过于短浅了。”

Lineweaver还认为自我滋生的问题现实上转移了我们的注重力。他说,认为生命必需在内部储存滋生指令是武断的。他指出,恒星的形当作依靠于前一代恒星释放元素并改变其情况的引力。一切都取决于情况中的能源和材料;信息存储在哪里则可有可无。Lineweaver说:“把生命的界说改变当作热力学,就像达尔文说:‘嘿,我们是另一种动物’一样,它消弭了生命的神秘感。”

若是把生命背后的过程诠释为一种趋势于最大熵发生的趋向,那么星系和飓风可能被描述为有生命的系统。(A) 飓风戴安娜的三维云顶图像,它从三级风暴增强到四级风暴。 (B) 类日恒星的多彩消亡。| 图片来历:(A) National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA)出书,NOAA中心藏书楼 (ID: spac0289, NOAA in Space Collection)。(B) NASA/ESA, and K. Noll (STScI); 称谢:The Hubble Heritage Team (STScI/AURA)]

一百年前,生物学中最激烈的争论之一是关于“活力论”的——生物是否由与无生命物质不异的化学物质组成,它们是否由生物系统特有的“生命力”驱动,或者是否与无生命物体遵循不异的物理心猿意马律。一个宿世纪曩昔了,我们知道生命和无生命物体是由同样的物质组成的,并从命于不异的感化力。也许再过一百年,没有人会认为我们需要一套生物学理论和另一套物理学理论来诠释生命和物质系统。

Dewar说:“我们应该寻找配合的原则,若是存在这样的原则,我们应该可以或许将生物学中的天然选择与物理学中的天然选择融合起来。动物的竞争和灭亡最终便是在能源和资本的限制下发生的分子过程。”

参考文献

[1]Schr?dinger E (1992) What is life? Cambridge (United Kingdom): Cambridge University Press. 194 p.2.

[2]Hoelzer GA, Smith E, Pepper JW (2006) On the logical relationship between natural selection and selforganization. J Evol Biol 19: 1785–1794.

[3]Morowitz H, Smith E (2006) Energy flow and the organization of life. Santa Fe Working Paper 06-08-029.

[4]Paltridge GW (1975) Global dynamics and climate - a system of minimum entropy exchange. Q J Roy Meteorol Soc 101: 475–484.

[5]Lorenz RD, Lunine JI, Withers PG, McKay CP (2001) Titan, Mars and Earth: Entropy production by latitudinal heat transport. Geophys Res Lett 28: 415–418.

[6]Hill A (1990) Entropy production as the selection rule between different growth morphologies. Nature 348: 426–428.

[7]Dewar RC (2005) Maximum entropy production and the fluctuation theorem. J Phys A 38: L371–L381.

View Article Google Scholar

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[10]Bejan A (2005) The constructal law of organization in nature: Tree-shaped flows and body size. J Exp Biol 208: 1677–1686.

[11]Bejan A, Marden JH (2006) Unifying constructal theory for scale effects in running, swimming and flying. J Exp Biol 209: 238–248.

[12]Mayr E (1996) The autonomy of biology: The position of biology among the sciences. Q Rev Biol 71: 97–106.

[13]Crick F (1966) Of molecules and men. Seattle: University of Washington Press. 120 p.14.

[14]Demetrius L (2000) Thermodynamics and evolution. J Theor Biol 206: 1–16.

本文经授权转载自微信公家号“集智俱乐部”,《返朴》做了二次修订。来历:PLoS Biolog,原文标题问题:Survival of the Likeliest? 戳文末“阅读原文”可看原文。

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  • 发表于 2019-07-07 21:54
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