恐龙并没有灭绝？《自然》封面的远古飞行者

纷争之翼，进击漫空：表态《天然》封面的远古飞翔者

早在1.6亿年前的中生代，漫空霸本家儿的争夺之战就已经拉开帷幕。彼时，翼龙遮天蔽日，恐龙们伎痒，连小小哺乳动物似乎也从未抛却标的目的天空进击的勇气。列王纷争，谁才是最后的赢家？

撰文 | 栗静舒（中国科学院古脊椎动物与前人类研究所）

△别离为2003年1月23日、2006年12月14日、2019年5月9日《天然》（Nature）封面

鸟类怎么可能是恐龙的儿女？

一个身披鳞甲，满嘴利齿，陆上称霸；一个霓羽加身，喙尖无齿，展翅凌空。无论若何联想，似乎都不克不及把这两种动物联系起来。然而，人类的想象总难以追赶天然的神奇。2003年1月23日，一类会飞的恐龙（注解1）登上了《天然》（Nature）杂志的封面——这种在中国出土的四翼恐龙被定名为“顾氏小盗龙”【1】，其在演化史上地位可能与鼻祖鸟一样主要。莫非，这就是古生物学家“面朝黄土背朝天”苦苦寻觅的、介于恐龙和鸟类的过渡物种么？

注解1：本文中涉及到的会飞的恐龙并不包罗翼龙。良多人误觉得翼龙属于恐龙家族，现实上翼龙和恐龙为分歧类此外爬虫类，都属于本家儿龙类，可能源自统一个祖先，可是却有着分歧的演化过程。

△从恐龙到鸟类。画图者：Davide Bonnadonna

若是仅仅看到顾氏小盗龙就已经呆头呆脑，那么再看到本年5月9日登上《天然》封面的另一种飞翔恐龙——长臂浑元龙【2】，生怕更要一头雾水了。大天然仿佛一个在玩生物拼图的顽皮小孩，给这种神奇的恐龙笼盖上了飞鼠的丝状毛发，装上了蝙蝠的翼膜，还接上了鸟类特有的长从头至尾巴。而这类恐龙的另一个代表——奇翼龙【3】，早在2015年就受到《天然》的青睐，引来了世人的存眷。这种“拼接”出来的飞翔生物，也是从恐龙到鸟的演化过程中一种奇葩的过渡物种吗？

在近期落幕的电视剧《权力的游戏》中，不竭上演着列王比赛铁王座的对决。其实，天空中展翼纷争的好戏早在1.6亿年前的中生代就已经拉开帷幕。彼时，翼龙这一类空中霸本家儿遮天蔽日，而“欲与翼龙试比高”的带羽毛恐龙们也瞻仰着天空伎痒。此外，在翼龙、恐龙的霸凌之下，“不知天高地厚”的小小哺乳动物似乎也从未抛却标的目的天空进击的勇气：2006年12月14日在《天然》封面登场的翔兽【4】就是最好的证实——它们既不是蝙蝠的祖先，和此刻的飞鼠、会飞的狐猴等也没有任何直接的亲缘关系，但依然奋力搏击在通往天空的道路上。

△《列王的纷争》册本封面及热河生物群回复复兴图。左图来自美国亚马逊，右图由中科院古脊椎所供给

巧合的是，这些表态《天然》封面的飞翔代言者们，无一破例来自中国，属于侏罗纪晚期的燕辽生物群或白垩纪早期的热河生物群。本文是以把这三期封面的飞翔者们收集在一路，整合出一个关于脊椎动物飞翔发源的故事，以飨读者。

一、与鸟齐飞的小盗龙

故事要从托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）吃火鸡起头讲起。赫胥黎是一位英国生物学家，因捍卫查尔斯·达尔文的进化论而被称为“达尔文的斗牛犬”。传言他在某一次吃火鸡的时辰，发现火鸡和驰龙类的标本很是相似，从而提出了“恐龙是鸟类的祖先”这一假说。

△达尔文（左）与赫胥黎（右），来历：左图来自Nicku / Shutterstock.com，右图来自wikipedia

按照达尔文的演化理论，飞翔是一个迟缓的演化过程的成果。生物演化的根本是基因的不竭变异和遗传，恰是因为天然选择这把芒刃，不竭地将那些利于飞翔的基因变异保留下来，才呈现了具有羽毛、飞翔能力、快速发展模式以及怪异生殖体例和心理特征的鸟类，并最终揭示出我们今天看到的顺应于飞翔的各类生态习性【5】。

从陆到空，从恐龙到鸟类，生态习性发生了庞大改变，身体布局也发生了天地之别，若非有一系列介于两者之间的过渡物种让人目睹为实，不然即便熟读《物种发源》、深信达尔文师长教师的演化理论，也仍然会对赫胥黎的说法半信半疑吧。事实上，从鸟类的恐龙发源说提出后，古生物学家们经由过程对满嘴都是牙的鼻祖鸟化石进行再研究，部门验证了这一假说的可行性。可惜的是，因为持续性的化石仍然稀缺，研究者仍然不克不及对这一过程给出完整的诠释。

时候来到上宿世纪九十年月中期，古生物学终于迎来了一个主要的节点：中国的青年古生物学家们在中国冀海说神聊、辽西地域打开了宿世界级的古生物群宝库——燕辽生物群和热河生物群。跟着似鸟恐龙和早期鸟类化石的大量发现，对它们的研究也越来越深切。羽毛的机关形态、中空的骨骼、削减的卵巢、怪异的气囊等有益于翱翔的器官与相关的布局不竭完美，越来越多会飞的“妖孽”被揭露出来……鸟类飞翔发源的故事终于浮出水面，日见清楚起来。

2003年，关于顾氏小盗龙的研究被《天然》以封面文章的形式登出，引起了学术界和公家的一场认知革命。这一腿上和前臂都成仙出同党的恐龙，甚至被国外的部门媒体称作“来自中国辽宁的演化古迹”。这一类恐龙身段短小，与鼻祖鸟一般长着近似鸟类的同党，满嘴都是尖锐的牙齿，还拥有骨质的爬行类所具有的从头至尾巴。从顾氏小盗龙的四翼判定，它们的飞翔器官并不完美，可以被视为飞翔演化过程中的证据。

△小盗龙回复复兴图可见羽毛。（从头至尾巴右侧的横线是比例尺 6cm）

△小盗龙与人类的体型对比，图片来自徐星等，2003

鼻祖鸟糊口在距今1.5亿年前，小盗龙的地层年月则相对年青，为距今1.2亿年前，和燕鸟（今鸟型鸟类）糊口的时代半斤八两，然而燕鸟已经是比力娴熟的飞翔者了，是以小盗龙只是演化之树上的一个分支罢了，不成能是鸟类的祖先。不仅仅是小盗龙，恐爪龙和迅猛龙等一些似鸟恐龙也比最早的古鸟在地层年月上更年青。是以，小盗龙应该不克不及当作为严酷意义上的、从恐龙到鸟的过渡物种。

鸟类飞翔发源的故事并未就此打住。2013年，《科学》（Science）杂志登载了中科院古脊椎所徐星等人的研究当作果【6】。颠末深切对比研究保留于山东天宇天然博物馆的11件早期原始鸟类标本——厥后肢上有长羽毛的较着迹象，他们提出：早期鸟类曾有四个同党，且后肢羽翼也具备协助翱翔的气动功能。这一研究使得鸟类飞翔发源的演化过程加倍有说服力。随后，2014年，徐星等人又在《科学》颁发了鸟类发源的综述文章，指出恐龙标的目的鸟类的改变已当作为论证最详实的本家儿要演化事务之一【7】。昔时的《科学》也将“鸟类的发源”评为2014年度十大科学冲破之一。

二、恐龙界的暗黑死神

在西方文化中，蝙蝠似乎是罪恶和暗中势力、甚至是灭亡到临的象征，提到吸血蝙蝠，总让人毛骨悚然。可是在中国文化里，蝙蝠因为和“福”字谐音，而且在中医里有药用价值，是某种水平上的瑞兽【8】。

2015年，徐星等在《天然》上颁发了一种新的擅攀鸟龙类恐龙——奇翼龙，被称作恐龙界的“蝙蝠侠”：它们长着膜质同党，形态介于飞鼠和鸟类之间。很可能恰是受到“蝙蝠侠”这一诨号的影响，来自西方的一位科学绘画师将其回复复兴当作一幅尖叫着的暗黑死神般的形象（下图）。

△奇翼龙回复复兴图，Emily Willougbby绘

2019年5月，《天然》杂志以封面文章的形式，登载了擅攀鸟龙类恐龙的一个新种——长臂浑元龙。而因为此次的绘画师是中国人，所以，回复复兴图中的恐龙当作了我们所看到的这样一副又萌又和顺的模样（下图）。

△长臂浑元龙回复复兴图，张宗达绘

现实上，它们事实是什么模样，我们可能永远都不得而知。中生代的恐龙原本就以多样性让我们沉迷，只不外这种迷多是利诱的迷。奇翼龙最初被发现的时辰，徐星等研究者们做了充沛的工作，来证实这种生物简直和我们常见的化石种分歧。奇翼龙的奇就在于腕部的一个棒状长骨布局——与之近似的布局，从来没有在其他恐龙傍边发现过。论文的作者之一Corwin Sullivan偶尔发现，这种骨骼却是在一些会飞的四足动物的腕部、肘部或踝部四周存在——这些动物包罗蝙蝠、翼龙和鼯鼠等。此中，日本鼯鼠腕部的棒状布局与奇翼龙腕部的棒状布局尤其相像。

△奇翼龙同党回复复兴：蝙蝠模子（a）、手盗龙模子（b）以及蛙类模子（c）

与蝙蝠（d）、鸽子（e）、翼龙（f）以及日本鼯鼠（g）的飞翔器官进行对比。

此中，图a、b、c、d、f和g中标黄的部门为棒状长骨布局。图/徐星等，2015

研究者一度并不领会奇翼龙的飞翔体例。他们采纳了很多研究手段，包罗猜测棒状长骨的功用，甚至以翼龙、蝙蝠、鸟类为模子，为奇翼龙回复复兴了各类形式的同党以及对应的飞翔功能。即便如斯，这个未当作年的个别仍是引起了一些争议，研究者们也保守地暗示这类型标本需要更多的化石材料去佐证。

△翼龙同党（上）、蝙蝠同党（中）、鸟类同党（下）图/David E. Alexander

而最新发现的长臂浑元龙，也长着完全分歧于其他似鸟恐龙或鸟类的同党。这就为擅攀鸟龙类翼膜状飞翔器官的趋同演化供给了一个绝佳的证据：即即是在以羽翼为特征的鸟类支系上，也曾呈现过翼膜同党。

可惜，从现有的化石材料来看，这类恐龙在演化的汗青舞台上似乎刚一进场，便很快鸣金收兵。在恐龙家族之中，也许还会有更多奇幻宿世界里才会呈现的奇异物种，静待着我们去发现。

三、和爬行类共享蓝天

现在，蝙蝠与鸟类同在一片天空中翱翔。除此之外，空中还有一些滑翔的狐猴、鼯鼠等动物。可以说，天空从未寂寞过。

2006年12月14日的《天然》封面将一种被称作“远古翔兽”的哺乳动物送入人们的视野。它们固然长度只有12-14厘米，体重70克摆布，却不再是在恐龙的暗影中恓惶过活的小家伙，而是敢于染指天空，和所有会飞的生物们共享生态位的挑战者。远古翔兽化石发现于中国内蒙宁城地域的燕辽生物群，地质年月距今约1.6亿年摆布。这是比蝙蝠起飞更早的飞翔哺乳类动物，和现代鸟类祖先处于统一个时代，甚至有可能比鼻祖鸟更早。

△与远古翔兽体型最为接近的海说神聊美飞鼠图片来历：www.inaturalist.org

并非成仙才能“升仙”。和蝙蝠以及其他现生的飞翔哺乳动物一样，远古翔兽用翼膜来滑翔。而按照它锋利的牙齿可以猜测出，这个家伙的糊口习性和其他同期间的哺乳动一样，也是吃虫豸的好手。

一般认为，鸟类的飞翔发源是单一的，而哺乳类动物的飞翔能力则是“各自修炼”的成果。好比现生啮齿类动物中，具有滑翔能力的鼯鼠科和松鼠科，它们的滑翔能力应该是别离获得的。而在澳大利亚，有一种名叫袋鼯的有袋类动物也会滑翔。而哺乳类动物中，最闻名的飞翔高手非蝙蝠莫属。按照现有研究，所有这些能飞的哺乳动物的飞翔能力之间，并没有必然联系，各物种之间也没有前后起承关系。同样，远古翔兽不是以上这些或任何其他现生哺乳动物的直接祖先，在这个已经灭尽的哺乳动物系列中，远古翔兽也供给了自力起飞的证据。

在翼的纷争中，除了面临翼龙这样在其之前已经飞了数万万年的生物，远古翔兽最直接的竞争敌手应该是来自近鸟龙属的动物。相关研究还猜测，翔兽可能是夜行性的动物，这可能就是它们应对天然选择压力的最好保存体例吧。

四、说不尽的演化故事

今朝可知，本文本家儿要涉及到的三个封面物种（顾氏小盗龙、远古翔兽、长臂浑元龙）根基都没能在今天留下后裔。在飞翔的纷争中，事实谁是当作功者、谁是掉败者，只能交给天然选择，人类无法评判。但我们知道，存活与竞争有关，与天敌有关，更与天然情况这个大布景有关。非论是翱翔，仍是陆生、水生，生物在生命演化的过程中也在革新着情况，而不是简单地顺应情况。这三个物种的协同演化或许还受到地球深部的节制。

以上这三种中生代的飞翔动物能留下化石标本，都得益于中国怪异的化石保留情况，似乎都和那个期间频仍的火山勾当以及湖盆演化有关。从距今18亿年起，华海说神聊克拉通形当作不变的地块，可是在中生代，尤其是从侏罗纪起头，呈现了克拉通粉碎（注解2），古老的大陆不变性逐渐损失，地质情况也起头动荡不安。灾难性的火山地频频喷发，随之而来的细粒灰烬捕捉了很多在山间盆地中糊口过的古老动物，连很多不凡的细节也都被保留下来：如动物的皮肤纹理、毛皮和羽毛等软组织细节。

注解2

什么是克拉通粉碎？

克拉通是大陆上最不变的机关单位，履历了大于25 亿年的演化汗青。然而，克拉通持久的不变性在特别前提下会被革新或粉碎。华海说神聊克拉通形当作于18 亿年前，履历了一个持久不变的演化阶段。自2.5 亿年前起头，华海说神聊克拉通的不变性逐渐损失，这一现象被国际学术界心猿意马为全球重大地质事务之一。

正在开展的国度天然科学基金委根本科学中间项目——“克拉通粉碎与陆地生物演化”项目——就是在续写这些还未讲完的演化故事。克拉通粉碎、地动频发、天然情况变迁，一切都面对着洗牌和重组，而天然界的幸运儿们终将会迎来本身的机遇。将来，经由过程不竭的学科交叉研究，也许有更多的化石、更多沉睡在岩石中的故事会被叫醒。

参考文献

【1】Xu X, Zhou Z, Wang X, et al. Four-winged dinosaurs from China. Nature, 421(6921), (2003).

【2】Wang M, O’Connor J K, Xu X, et al. A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs. Nature, 569(7755), (2019).

【3】Xu X, Zheng X, Sullivan C, et al. A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings. Nature, 521(7550), (2015).

【4】Meng J, Hu Y, Wang Y, et al. A Mesozoic gliding mammal from northeastern China. Nature, 444(7121), (2006).

【5】Darwin C. On the origin of species by means of natural selection. John Murray, London, (1859).

【6】Zheng XT, Zhou ZH, Wang XL, Zhang FC, Zhang XM, Wang Y, Wei G, Wang S, Xu X. Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers. Science, 339, (2013), 1309-1312.

【7】Xu X, Zhou ZH, Dudley R, Mackem S, Chuong CM, Erickson GM, Varricchio DD. An integrative approach to understanding bird origins. Science, 346, (2014)

【8】张璐，浅析汉英说话中“蝙蝠”的文化内在，西安社会科学，28（4），（2010）.

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